+ |
Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi => 2Piruvato + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O |
La glucolisis es una vía catabólica a través de la cual oxidan diferentes moléculas formadas por glúcidos y obtienen energía en forma de ATP. Se realiza en el hialoplasma. Es común en todos los seres vivos.
Es la primera ruta de degradación de los glúcidos que apareció en la evolución.
En esta vía se producen 9 reacciones que se pueden dividir en dos grandes grupos:
- Primera fase, activación de la hexosa, con gasto de ATP: consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído (una molécula de baja energía) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética
- Segunda fase, obtención de energía en forma de ATP: el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.
Las 9 reacciones son las siguientes:
1- La glucosa se transforma en glucosa 6 fosfato, consumiéndose una molécula de ATP, la enzima que lo realiza es la Glucoquinasa o la hexoquinasa, se encuentra en el hígado y actúa cuando tras la digestión hay concentraciones elevadas de glucosa en sangre, la hexoquinasa se encuentra en todas las células. Esta reacción es poco reversible en condiciones celulares.
2- La glucosa-6-P se isomeriza en fructosa-6-P mediante la glocusa-fosfato-isomerasa.
3- Fosforilación de la fructosa-6-P, consumiéndose otra molecula de ATP y produciendo fructosa-1,6-difosfato.
4- Escisión de la fructosa-1,6-dP en dihidroxiacetona-P y gliceraldehido-3-P. Catalizada por la fructosa-difosfato-aldosa.
5- isomerización de la dihidroxicetona-P en gliceraldehido-3-P, por la triosa-fosfato-isomerasa.
Hasta aquí la primera fase.
Segunda fase:
6- Oxidación del gliceraldehido-3-P que se transforma en un ácido, el 3-fosfogliceril-fosfato uniéndose a un fosfato inorgánica, al unirse se desprenden en la reacción dos electrones y dos protones que son absorbidos por un transportador de electrones, el NADP que se reduce transformándose en NADPH2. Inmediatamente este fosfato se desprende y es absorbido por una molecula de ADP que forma ATP, quedando como producto final el 3-fosfoglicerato.
7- Isomerización del 3-fosfoglicerato por la fosfogliceromutasa.
8- Deshidratación del 2-fosfoglicerato para formar 2-fosfoenol-piruvato.
9. Transferencia del fosfato del fosfoenolpirivato al ADP con formación de ATP.
DESCARBOXILACIÓN Y OXIDACIÓN DEL PIRUVATO
La glucolisis acaba con la formación del piruvato, en los organismos aerobios el piruvato se oxida en la mitocondria. Es una ruta irreversible mediante la cual el piruvato es oxidado con liberación de CO2 para formar Acetil CoA y NADPH2.
CICLO DE KREBS
Se produce en la matriz mitocondrial.
El acetil-CoA es el principal precursor del ciclo. El citrato (6 Carbonos) se obtiene en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA con una molécula de oxaloacelato. El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor: NADH y FADH2 son coenzimas capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.
El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la coenzima Q, que se reduce y abandona la enzima.
Todo este proceso se produce en 8 reacciones consecutivas.
Molécula | Enzima | Tipo de reacción | Reactivos/ Coenzimas | Productos/ Coenzima |
---|---|---|---|---|
I. Citrato | 1. Aconitasa | Deshidratación | H2O | |
II. cis-Aconitato[Nota 1] | 2. Aconitasa | Hidratación | H2O | |
III. Isocitrato | 3. Isocitrato deshidrogenasa | Oxidación | NAD+ | NADH + H+ |
IV. Oxalosuccinato | 4. Isocitrato deshidrogenasa | Descarboxilación | ||
V. α-cetoglutarato | 5. α-cetoglutarato deshidrogenasa | Descarboxilación oxidativa | NAD+ + CoA-SH | NADH + H+ + CO2 |
VI. Succinil-CoA | 6. Succinil CoA sintetasa | Hidrólisis | GDP + Pi | GTP + CoA-SH |
VII. Succinato | 7. Succinato deshidrogenasa | Oxidación | FAD | FADH2 |
VIII. Fumarato | 8. Fumarato Hidratasa | Adición (H2O) | H2O | |
IX. L-Malato | 9. Malato deshidrogenasa | Oxidación | NAD+ | NADH + H+ |
X. Oxalacetato | 10. Citrato sintasa | Condensación |
Para calcular la energia que se obtiene de la glucosa se pueden establecer cuatro instancias en su
degradacion: glucolisis, decarboxilacion oxidativa del piruvato, ciclo de Krebs y cadena respiratoria. http://www.fagro.edu.uy/~bioquimica/docencia/material%20nivelacion/GLUCOLISIS.pdf
http://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis
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